Lehrbuch der Molekularen Zellbiologie

Lehrbuch der Molekularen Zellbiologie

von: Bruce Alberts, Karen Hopkin, Alexander D. Johnson, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, Jochen Graw

Wiley-VCH, 2021

ISBN: 9783527829460

Sprache: Deutsch

960 Seiten, Download: 104787 KB

 
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Lehrbuch der Molekularen Zellbiologie



  Cover 1  
  Titelseite 5  
  Impressum 6  
  Inhaltsverzeichnis 17  
  Kapitel 1 Zellen: Die Grundeinheiten des Lebens 33  
     1.1 Einheit und Vielfalt von Zellen 34  
        1.1.1 Zellen variieren enorm in ihrem Aussehen und ihren Funktionen 34  
        1.1.2 Die grundlegende Chemie ist bei allen lebenden Zellen ähnlich 35  
        1.1.3 Lebende Zellen sind eine sich selbst replizierende Ansammlung von Katalysatoren 36  
        1.1.4 Alle heutigen Zellen stammen von derselben Urzelle ab 37  
        1.1.5 Gene liefern die Anweisungen für die Gestalt, die Funktion und das Verhalten von Zellen und Organismen 38  
     1.2 Zellen unter dem Mikroskop 38  
        1.2.1 Die Erfindung des Lichtmikroskops führte zur Entdeckung von Zellen 39  
        1.2.2 Lichtmikroskope zeigen einige Zellbestandteile 40  
        1.2.3 Mithilfe der Elektronenmikroskopie lassen sich Feinstrukturen innerhalb der Zelle erkennen 42  
     1.3 Die Prokaryotenzelle 47  
        1.3.1 Prokaryoten sind die vielseitigsten und häufigsten Zellen auf der Erde 48  
        1.3.2 Die Prokaryoten gliedern sich in zwei Domänen: Bakterien und Archaeen 50  
     1.4 Die Eukaryotenzelle 50  
        1.4.1 Der Zellkern ist der Informationsspeicher der Zelle 50  
        1.4.2 Mitochondrien erzeugen nutzbare Energie aus Nahrungsmolekülen 52  
        1.4.3 Chloroplasten fangen Energie aus Sonnenlicht ein 53  
        1.4.4 Innere Membranen schaffen intrazelluläre Kompartimente mit unterschiedlichen Funktionen 54  
        1.4.5 Das Cytosol ist ein konzentriertes wässriges Gel aus großen und kleinen Molekülen 57  
        1.4.6 Das Cytoskelett ermöglicht gerichtete Bewegungen der Zelle 58  
        1.4.7 Das Cytosol ist keineswegs statisch 59  
        1.4.8 Eukaryotenzellen könnten als Räuber entstanden sein 59  
     1.5 Modellorganismen 62  
        1.5.1 Molekularbiologen haben sich auf E. coli konzentriert 63  
        1.5.2 Die Bierhefe ist eine einfache Eukaryotenzelle 63  
        1.5.3 Arabidopsis wurde als Modellpflanze ausgewählt 63  
        1.5.4 Tiermodelle umfassen Fliegen, Würmer, Fische und Mäuse 64  
        1.5.5 Biologen forschen auch direkt an Menschen und ihren Zellen 67  
        1.5.6 Der Vergleich von Genomsequenzen deckt das gemeinsame Erbe des Lebens auf 69  
        1.5.7 Genome enthalten nicht nur Gene 71  
  Kapitel 2 Chemische Bestandteile der Zelle 75  
     2.1 Chemische Bindungen 76  
        2.1.1 Zellen sind aus relativ wenigen Atomsorten aufgebaut 76  
        2.1.2 Die äußeren Elektronen bestimmen die Art der atomaren Wechselwirkung 77  
        2.1.3 Kovalente Bindungen entstehen, indem sich Atome Elektronen teilen 80  
        2.1.4 An einigen kovalenten Bindungen ist mehr als ein Elektronenpaar beteiligt 82  
        2.1.5 Oft werden Elektronen in kovalenten Bindungen ungleich geteilt 82  
        2.1.6 Kovalente Bindungen sind stark genug, um den Bedingungen innerhalb einer Zelle standzuhalten 82  
        2.1.7 Ionenbindungen entstehen durch die Aufnahme oder Abgabe von Elektronen 83  
        2.1.8 Wasserstoffbrückenbindungen sind wichtige nichtkovalente Bindungen in vielen biologischen Molekülen 84  
        2.1.9 Vier Arten von schwachen Wechselwirkungen helfen dabei, Moleküle in Zellen zusammenzubringen 85  
        2.1.10 Einige polare Moleküle bilden in Wasser Säuren und Basen 86  
     2.2 Kleine Moleküle in Zellen 88  
        2.2.1 Eine Zelle wird aus Kohlenstoffverbindungen gebildet 88  
        2.2.2 Zellen enthalten vier Grundtypen kleiner organischer Moleküle 89  
        2.2.3 Zucker sind Energiequellen der Zellen und Bausteine von Polysacchariden 90  
        2.2.4 Fettsäuren sind Bestandteile der Zellmembranen 92  
        2.2.5 Aminosäuren sind die Bausteine der Proteine 94  
        2.2.6 Nukleotide sind die Bausteine von DNA und RNA 95  
     2.3 Makromoleküle in Zellen 97  
        2.3.1 Jedes Makromolekül enthält eine spezifische Anordnung von Untereinheiten 112  
        2.3.2 Nichtkovalente Bindungen bestimmen die genaue Gestalt eines Makromoleküls 115  
        2.3.3 Nichtkovalente Bindungen ermöglichen es einem Makromolekül, andere ausgewählte Moleküle zu binden 115  
  Kapitel 3 Energie, Katalyse und Biosynthese 121  
     3.1 Nutzung der Energie durch die Zellen 122  
        3.1.1 Biologische Ordnung wird durch die Freisetzung von Wärme aus Zellen ermöglicht 123  
        3.1.2 Zellen können Energie von einer Form in eine andere überführen 125  
        3.1.3 Photosynthetisch aktive Organismen nutzen Sonnenlicht zur Herstellung von organischen Molekülen 126  
        3.1.4 Zellen gewinnen Energie aus der Oxidation organischer Moleküle 126  
        3.1.5 Oxidation und Reduktion ist mit der Übertragung von Elektronen verbunden 128  
     3.2 Freie Enthalpie und Katalyse 130  
        3.2.1 Chemische Reaktionen laufen in der Richtung ab, in der die Freie Enthalpie abnimmt 130  
        3.2.2 Enzyme erniedrigen die notwendige Energie, um spontane Reaktionen auszulösen 130  
        3.2.3 Die Änderung der Freien Enthalpie einer Reaktion bestimmt, ob die Reaktion stattfindet 133  
        3.2.4 Nähert sich eine Reaktion dem Gleichgewicht, ändert sich ?G 134  
        3.2.5 Die Änderung der Freien Standardenthalpie ?G0 macht es möglich, die Energetik verschiedener Reaktionen zu vergleichen 135  
        3.2.6 Die Gleichgewichtskonstante ist direkt proportional zu ?G0 135  
        3.2.7 Bei komplexen Reaktionen beinhaltet die Gleichgewichtskonstante die Konzentrationen aller Reaktanten und Produkte 136  
        3.2.8 Die Gleichgewichtskonstante ist ein Maß für die Stärke der nichtkovalenten Bindungswechselwirkungen 137  
        3.2.9 In aufeinanderfolgenden Reaktionen sind die ?G0-Werte additiv 138  
        3.2.10 Enzymkatalysierte Reaktionen hängen von schnellen molekularen Stößen ab 140  
        3.2.11 Nichtkovalente Wechselwirkungen ermöglichen es Enzymen, spezifisch Moleküle zu binden 141  
     3.3 Aktivierte Trägermoleküle und Biosynthese 141  
        3.3.1 Die Bildung eines aktivierten Trägermoleküls ist an eine energetisch günstige Reaktion gekoppelt 145  
        3.3.2 ATP ist das am häufigsten verwendete aktivierte Trägermolekül 146  
        3.3.3 Die im ATP gespeicherte Energie wird oft für die Verknüpfung von Molekülen verwendet 150  
        3.3.4 NADH und NADPH sind aktivierte Elektronenüberträger 151  
        3.3.5 NADPH und NADH haben unterschiedliche Aufgaben in der Zelle 151  
        3.3.6 Zellen verwenden viele andere aktivierte Trägermoleküle 152  
        3.3.7 Die Synthese von biologischen Polymeren benötigt eine Energiezufuhr 154  
  Kapitel 4 Proteine – Struktur und Funktion 161  
     4.1 Die Gestalt und Struktur von Proteinen 162  
        4.1.1 Die Form eines Proteins wird durch seine Aminosäuresequenz bestimmt 162  
        4.1.2 Proteine falten sich in die Konformation mit der geringsten Energie 166  
        4.1.3 Proteine kommen in einer Vielzahl komplizierter Formen vor 167  
        4.1.4 ?-Helix und ?-Faltblatt sind häufige Faltungsmuster 169  
        4.1.5 Helices bilden sich leicht in biologischen Strukturen 170  
        4.1.6 ?-Faltblätter bilden starre Strukturen im Innern vieler Proteine 173  
        4.1.7 Falsch gefaltete Proteine können krankheitsauslösende Amyloidstrukturen bilden 173  
        4.1.8 Proteine haben mehrere Organisationsstufen 173  
        4.1.9 Proteinen enthalten auch unstrukturierte Bereiche 174  
        4.1.10 Nur wenige der vielen möglichen Polypeptidketten sind brauchbar 176  
        4.1.11 Proteine können in Familien eingeteilt werden 176  
        4.1.12 Große Proteinkomplexe bestehen häufig aus mehr als einer Polypeptidkette 177  
        4.1.13 Proteine können sich zu Filamenten, Schichten oder Kugeln zusammenlagern 179  
        4.1.14 Manche Arten von Proteinen haben eine lange Faserform 179  
        4.1.15 Extrazelluläre Proteine werden häufig durch kovalente Quervernetzung stabilisiert 181  
     4.2 Wie Proteine arbeiten 191  
        4.2.1 Alle Proteine binden an andere Moleküle 191  
        4.2.2 Im menschlichen Körper werden Milliarden verschiedener Antikörper hergestellt, die alle unterschiedliche Bindungsstellen besitzen 192  
        4.2.3 Enzyme sind wirkungsvolle und hochspezifische Katalysatoren 194  
        4.2.4 Enzyme beschleunigen chemische Reaktionen enorm 195  
        4.2.5 Lysozym illustriert, wie ein Protein arbeitet 198  
        4.2.6 Viele Arzneimittel hemmen Enzyme 200  
        4.2.7 Fest gebundene kleine Moleküle verleihen Proteinen zusätzliche Funktionen 201  
     4.3 Wie Proteine kontrolliert werden 202  
        4.3.1 Die katalytische Aktivität von Enzymen wird häufig durch andere Moleküle reguliert 202  
        4.3.2 Allosterische Enzyme haben zwei oder mehr Bindungsstellen, die sich gegenseitig beeinflussen 204  
        4.3.3 Phosphorylierung kann durch Auslösung einer Konformationsänderung die Proteinaktivität kontrollieren 205  
        4.3.4 Kovalente Modifikationen kontrollieren auch den Aufenthaltsort und das Zusammenspiel von Proteinen 206  
        4.3.5 Regulatorische GTP-bindende Proteine werden durch die Aufnahme und Abgabe einer Phosphatgruppe an- und ausgeschaltet 207  
        4.3.6 ATP-Hydrolyse ermöglicht es Motorproteinen, gerichtete Bewegungen in Zellen zu erzeugen 208  
        4.3.7 Proteine bilden oft große Komplexe, die als Maschinen wirken 208  
        4.3.8 Viele wechselwirkende Proteine werden durch Gerüstproteine zusammengebracht 210  
        4.3.9 Schwache Wechselwirkungen zwischen Makromolekülen können große biochemische Subkompartimente in der Zelle schaffen 211  
     4.4 Wie Proteine untersucht werden 212  
        4.4.1 Proteine können aus Zellen oder Geweben aufgereinigt werden 213  
        4.4.2 Die Bestimmung der Proteinstruktur beginnt mit der Bestimmung der Aminosäuresequenz 215  
        4.4.3 Gentechnik ermöglicht die Massenproduktion, das Design und die Analyse fast jedes beliebigen Proteins 216  
        4.4.4 Die Verwandtschaft von Proteinen hilft bei der Vorhersage der Struktur und Funktion von Proteinen 217  
  Kapitel 5 DNA und Chromosomen 223  
     5.1 Die Struktur der DNA 224  
        5.1.1 Ein DNA-Molekül besteht aus zwei komplementären Nukleotidketten 225  
        5.1.2 Die Struktur der DNA liefert einen Mechanismus zur Vererbung 226  
     5.2 Die Struktur eukaryotischer Chromosomen 228  
        5.2.1 Eukaryotische DNA ist in mehrere Chromosomen verpackt 229  
        5.2.2 Chromosomen organisieren und tragen genetische Informationen 230  
        5.2.3 Besondere DNA-Sequenzen werden für die Replikation der DNA und die Trennung der Chromosomen benötigt 231  
        5.2.4 Interphasechromosomen sind nicht zufällig innerhalb des Zellkerns verteilt 233  
        5.2.5 DNA in Chromosomen ist immer hoch kondensiert 235  
        5.2.6 Nukleosomen sind die Grundeinheiten der eukaryotischen Chromosomenstruktur 235  
        5.2.7 Die Verpackung der Chromosomen geschieht auf mehreren Ebenen 237  
     5.3 Regulation der Chromosomenstruktur 237  
        5.3.1 Änderungen in der Nukleosomenstruktur ermöglichen einen Zugang zur DNA 239  
        5.3.2 Interphasechromosomen enthalten sowohl hoch kondensiertes als auch lockeres Chromatin 240  
  Kapitel 6 DNA-Replikation und Reparatur 251  
     6.1 DNA-Replikation 252  
        6.1.1 Basenpaarung ermöglicht DNA-Replikation 252  
        6.1.2 Die DNA-Synthese beginnt am Replikationsursprung 253  
        6.1.3 Zwei Replikationsgabeln bilden sich an jedem Replikationsstartpunkt 253  
        6.1.4 Die DNA-Polymerase synthetisiert DNA und benutzt dazu einen Elternstrang als Matrize 257  
        6.1.5 Die Replikationsgabel ist asymmetrisch 258  
        6.1.6 Die DNA-Polymerase korrigiert sich selbst 259  
        6.1.7 Kurze RNA-Stücke dienen als Primer für die DNA-Synthese 260  
        6.1.8 Die Proteine an der Replikationsgabel arbeiten in Form einer Replikationsmaschine zusammen 263  
        6.1.9 Eine Telomerase repliziert die Enden eukaryotischer Chromosomen 264  
        6.1.10 Die Telomerlänge variiert bei verschiedenen Zellarten und mit dem Alter 266  
     6.2 DNA-Reparatur 267  
        6.2.1 DNA-Schäden treten fortwährend in der Zelle auf 268  
        6.2.2 Die Zelle besitzt eine Vielzahl von Reparaturmechanismen für DNA 270  
        6.2.3 Ein DNA-Fehlpaarungs-Korrektursystem entfernt Replikationsfehler, die dem Korrekturlesen entgehen 270  
        6.2.4 DNA-Doppelstrangbrüche benötigen eine andere Reparaturstrategie 272  
        6.2.5 Die homologe Rekombination kann Doppelstrangbrüche der DNA fehlerfrei reparieren 273  
        6.2.6 Das Versagen der DNA-Schadensreparatur kann drastische Auswirkungen auf eine Zelle oder auf einen Organismus haben 275  
        6.2.7 Die Genauigkeit der DNA-Replikation und -Reparatur ist in unseren Genomsequenzen aufgezeichnet 276  
  Kapitel 7 Von der DNA zum Protein: Wie Zellen das Genom lesen 281  
     7.1 Von der DNA zur RNA 282  
        7.1.1 Teile der DNA-Sequenz werden in RNA umgeschrieben 282  
        7.1.2 Die Transkription erzeugt RNA, die zu einem DNA-Strang komplementär ist 284  
        7.1.3 Zellen stellen verschiedene RNA-Arten her 286  
        7.1.4 Signale in der DNA-Sequenz teilen der RNA-Polymerase mit, wo sie die Transkription starten und beenden soll 287  
        7.1.5 Der Beginn der eukaryotischen Transkription ist ein komplexer Vorgang 290  
        7.1.6 Die eukaryotische RNA-Polymerase benötigt allgemeine Transkriptionsfaktoren 290  
        7.1.7 Eukaryotische mRNAs werden im Zellkern bearbeitet 292  
        7.1.8 In Eukaryoten werden proteincodierende Gene von nicht-codierenden Sequenzen unterbrochen, die man als Introns bezeichnet 294  
        7.1.9 Introns werden von der prä-mRNA durch RNA-Spleißen entfernt 295  
        7.1.10 RNA-Synthese und -Prozessierung finden in „Fabriken“ im Zellkern statt 296  
        7.1.11 Reife eukaryotische mRNAs werden aus dem Zellkern exportiert 297  
        7.1.12 mRNA-Moleküle werden schließlich im Cytosol wieder abgebaut 298  
     7.2 Von der RNA zum Protein 299  
        7.2.1 Eine mRNA-Sequenz wird in Einheiten von drei Nukleotiden entschlüsselt 299  
        7.2.2 tRNA-Moleküle verbinden Aminosäuren mit den Codons der mRNA 303  
        7.2.3 Spezifische Enzyme koppeln tRNAs an die richtige Aminosäure 304  
        7.2.4 Die Botschaft der mRNA wird an Ribosomen entschlüsselt 305  
        7.2.5 Das Ribosom ist ein Ribozym 308  
        7.2.6 Bestimmte Codons in der mRNA signalisieren dem Ribosom, wo die Proteinsynthese starten und enden soll 309  
        7.2.7 Proteine werden an Polyribosomen hergestellt 310  
        7.2.8 Inhibitoren der prokaryotischen Proteinsynthese werden als Antibiotika eingesetzt 311  
        7.2.9 Durch sorgfältig kontrollierten Proteinabbau kann die Menge jedes Proteins in der Zelle reguliert werden 312  
        7.2.10 Zwischen DNA und Protein liegen viele Schritte 313  
     7.3 RNA und der Ursprung des Lebens 314  
        7.3.1 Leben erfordert Autokatalyse 314  
        7.3.2 RNA kann Informationen speichern und chemische Reaktionen katalysieren 316  
        7.3.3 RNA soll DNA in der Evolution zeitlich vorausgehen 317  
  Kapitel 8 Kontrolle der Genexpression 323  
     8.1 Ein Überblick über die Genexpression 324  
        8.1.1 Die verschiedenen Zellarten eines vielzelligen Organismus enthalten die gleiche DNA 324  
        8.1.2 Verschiedene Zellarten produzieren verschiedene Spektren an Proteinen 324  
        8.1.3 Eine Zelle kann ihre Genexpression als Antwort auf externe Signale ändern 326  
        8.1.4 Genexpression kann auf unterschiedlichen Stufen auf dem Weg von der DNA über die RNA zum Protein reguliert werden 326  
     8.2 Wie die Transkription reguliert wird 327  
        8.2.1 Transkriptionsregulatoren binden an regulatorische DNA-Sequenzen 327  
        8.2.2 Das An- und Ausschalten der Transkription ermöglicht den Zellen, auf Veränderungen in der Umgebung zu reagieren 329  
        8.2.3 Repressoren schalten Gene aus, Aktivatoren schalten sie an 331  
        8.2.4 Ein Aktivator und ein Repressor kontrollieren das lac-Operon 331  
        8.2.5 Eukaryotische Transkriptionsregulatoren kontrollieren die Genexpression aus der Entfernung 332  
        8.2.6 Eukaryotische Transkriptionsregulatoren helfen bei der Initiation der Transkription durch Heranziehen von chromatinmodifizierenden Proteinen 333  
        8.2.7 Die Anordnung der Chromosomen in Schlaufendomänen hält Verstärkerelemente in Schach 335  
     8.3 Die Erzeugung spezialisierter Zellarten 335  
        8.3.1 Eukaryotische Gene werden durch Kombinationen von Transkriptionsregulatoren reguliert 336  
        8.3.2 Die Expression verschiedener Gene kann von einem einzigen Protein koordiniert werden 336  
        8.3.3 Kombinatorische Kontrolle kann auch verschiedene Zellarten erzeugen 340  
        8.3.4 Die Bildung eines ganzen Organs kann durch einen einzigen Transkriptionsregulator ausgelöst werden 342  
        8.3.5 Transkriptionsregulatoren können verwendet werden, um experimentell die Bildung von spezifischen Zellarten in Kultur zu steuern 343  
        8.3.6 Differenzierte Zellen bewahren ihre Identität 344  
     8.4 Posttranskriptionelle Kontrollen 347  
        8.4.1 mRNAs enthalten Sequenzen, die ihre Translation kontrollieren können 347  
        8.4.2 Regulatorische RNAs kontrollieren die Expression von Tausenden von Genen 347  
        8.4.3 MicroRNAs lenken gezielt den Abbau von mRNAs 348  
        8.4.4 Kleine interferierende RNAs schützen Zellen vor Infektionen 349  
        8.4.5 Auch Tausende lange nicht-codierende RNA-Moleküle können die Genaktivität bei Säugetieren regulieren 351  
  Kapitel 9 Wie sich Gene und Genome entwickeln 357  
     9.1 Die Entwicklung genetischer Variation 358  
        9.1.1 Bei Organismen, die sich sexuell vermehren, werden nur Veränderungen in der Keimbahn an die Nachkommen weitergegeben 359  
        9.1.2 Punktmutationen werden durch Pannen bei den regulären Mechanismen für das Kopieren und Reparieren der DNA erzeugt 361  
        9.1.3 Mutationen können die Regulation eines Gens verändern 362  
        9.1.4 DNA-Verdopplungen erzeugen Familien von verwandten Genen 363  
        9.1.5 Duplikation und Divergenz brachten die Globin-Genfamilie hervor 365  
        9.1.6 Duplikationen ganzer Genome haben die Evolutionsgeschichte vieler Arten geprägt 366  
        9.1.7 Neue Gene können durch Neukombination von Exons geschaffen werden 367  
        9.1.8 Die Evolution von Genomen wurde durch mobile genetische Elemente zutiefst beeinflusst 367  
        9.1.9 Gene können zwischen Organismen durch horizontalen Gentransfer ausgetauscht werden 369  
     9.2 Die Rekonstruktion des Stammbaums des Lebens 369  
        9.2.1 Genetische Änderungen, die einen Selektionsvorteil bieten, bleiben wahrscheinlich erhalten 370  
        9.2.2 Genome eng verwandter Organismen ähneln sich sowohl in der Organisation als auch in der Sequenz 371  
        9.2.3 Funktionell wichtige Genombereiche erscheinen als Inseln konservierter DNA-Sequenzen 372  
        9.2.4 Genomvergleiche zeigen, dass die Genome von Wirbeltieren schnell DNA hinzugewinnen und verlieren 375  
        9.2.5 Wegen der Konservierung von Sequenzen können wir sogar die evolutionär entfernteste Verwandtschaft aufspüren 375  
     9.3 Mobile genetische Elemente und Viren 376  
        9.3.1 Mobile genetische Elemente codieren für die Komponenten, die sie für die Transposition benötigen 377  
        9.3.2 Das menschliche Genom enthält zwei wichtige Familien von transponierbaren Sequenzen 378  
        9.3.3 Viren können sich zwischen Zellen und Organismen bewegen 380  
        9.3.4 Retroviren drehen den üblichen Fluss genetischer Information um 381  
     9.4 Die Untersuchung des menschlichen Genoms 382  
        9.4.1 Die Nukleotidsequenz des menschlichen Genoms zeigt, wie unsere Gene angeordnet sind 383  
        9.4.2 Unterschiede der Genregulation können dabei helfen, zu erklären, wie Tiere mit ähnlichen Genomen so unterschiedlich sein können 388  
        9.4.3 Das Genom des ausgestorbenen Neandertalers offenbart viel darüber, was uns zu Menschen macht 388  
        9.4.4 Genomvariation trägt zu unserer Individualität bei – aber wie? 389  
  Kapitel 10 Die Analyse der Struktur und Funktion von Genen 395  
     10.1 Isolierung und Klonierung von DNA-Molekülen 396  
        10.1.1 Restriktionsenzyme schneiden DNA-Moleküle an bestimmen Stellen 397  
        10.1.2 Gelelektrophorese trennt DNA-Fragmente von unterschiedlicher Größe auf 398  
        10.1.3 DNA-Klonierung beginnt mit der Herstellung rekombinanter DNA 399  
        10.1.4 Rekombinante DNA kann in Bakterienzellen kopiert werden 399  
        10.1.5 Ganze Genome können in einer DNA-Bibliothek vertreten sein 401  
        10.1.6 Hybridisierung ist eine empfindliche Methode zum Nachweis bestimmter Nukleotidsequenzen 403  
     10.2 DNA-Klonierung mithilfe der PCR 404  
        10.2.1 Die PCR benutzt DNA-Polymerase und spezifische DNA-Primer zur Vervielfältigung von DNA-Sequenzen in einem Reaktionsgefäß 405  
        10.2.2 Die PCR kann zu diagnostischen und rechtsmedizinischen Zwecken verwendet werden 407  
     10.3 DNA-Sequenzierung 408  
        10.3.1 Didesoxysequenzierung basiert auf der Analyse von DNA-Ketten, die an jeder einzelnen Nukleotidposition abgebrochenen ist 410  
        10.3.2 Sequenzierungstechniken der nächsten Generation machen das Genomsequenzieren schneller und billiger 410  
        10.3.3 Vergleichende Genomanalyse kann Gene identifizieren und deren Funktion vorhersagen 414  
     10.4 Erforschung der Genfunktion 416  
        10.4.1 Durch Analyse der mRNA erhält man eine Momentaufnahme der Genexpression 416  
        10.4.2 In-situ-Hybridisierung kann aufzeigen, wann und wo ein Gen exprimiert wird 416  
        10.4.3 Reportergene erlauben die Nachverfolgung spezifischer Proteine in lebenden Zellen 417  
        10.4.4 Die Untersuchung von Mutanten kann dabei helfen, die Funktion eines Gens aufzuklären 419  
        10.4.5 RNA-Interferenz (RNAi) hemmt die Aktivität von spezifischen Genen 420  
        10.4.6 Ein bekanntes Gen kann entfernt oder durch eine alternative Version ersetzt werden 421  
        10.4.7 Gene können unter Verwendung des bakteriellen CRISPR-Systems mit großer Genauigkeit editiert werden 424  
        10.4.8 Mutierte Organismen stellen hilfreiche Modelle für menschliche Krankheiten dar 424  
        10.4.9 Transgene Pflanzen sind für die Zellbiologie und für die Landwirtschaft wichtig 426  
        10.4.10 Sogar selten vorkommende Proteine können durch klonierte DNA in großen Mengen produziert werden 427  
  Kapitel 11 Membranstruktur 433  
     11.1 Die Lipiddoppelschicht 435  
        11.1.1 Membranlipide bilden in Wasser Doppelschichten aus 436  
        11.1.2 Die Lipiddoppelschicht ist eine flexible zweidimensionale Flüssigkeit 439  
        11.1.3 Die Fluidität einer Lipiddoppelschicht hängt von ihrer Zusammensetzung ab 440  
        11.1.4 Der Membranaufbau beginnt im Endoplasmatischen Reticulum 442  
        11.1.5 Bestimmte Phospholipide sind auf eine Seite der Membran begrenzt 442  
     11.2 Membranproteine 443  
        11.2.1 Membranproteine sind mit der Lipiddoppelschicht auf verschiedene Weise verbunden 444  
        11.2.2 Eine Polypeptidkette durchquert die Lipiddoppelschicht gewöhnlich in Form einer ?-Helix 446  
        11.2.3 Membranproteine lassen sich mit Detergenzien in Lösung bringen 447  
        11.2.4 Die vollständige Struktur ist bei relativ wenigen Membranproteinen aufgeklärt 448  
        11.2.5 Die Plasmamembran wird durch den darunterliegenden Zellcortex verstärkt 449  
        11.2.6 Zellen können die Bewegung von Membranproteinen einschränken 450  
        11.2.7 Die Zelloberfläche ist mit Kohlenhydraten überzogen 452  
  Kapitel 12 Membrantransport 459  
     12.1 Grundsätze des Membrantransports 460  
        12.1.1 Lipiddoppelschichten sind für Ionen und die meisten ungeladenen polaren Moleküle undurchlässig 460  
        12.1.2 Die Ionenkonzentrationen innerhalb und außerhalb einer Zelle unterscheiden sich erheblich voneinander 461  
        12.1.3 Unterschiedliche Konzentrationen anorganischer Ionen an einer Zellmembran erzeugen ein Membranpotenzial 461  
        12.1.4 Zellen enthalten zwei Klassen von Membrantransportproteinen: Transporter und Kanäle 462  
        12.1.5 Gelöste Stoffe durchqueren die Membran durch passiven oder aktiven Transport 462  
        12.1.6 Sowohl der Konzentrationsgradient als auch das Membranpotenzial beeinflussen den passiven Transport geladener gelöster Stoffe 463  
        12.1.7 Wasser wandert durch die Zellmembran entlang seines Konzentrationsgradienten – ein Vorgang, der als Osmose bezeichnet wird 465  
     12.2 Transporter und ihre Funktionen 466  
        12.2.1 Passive Transporter bewegen einen gelösten Stoff in Richtung seines elektrochemischen Gradienten 467  
        12.2.2 Pumpen transportieren gelöste Stoffe aktiv gegen ihren elektrochemischen Gradienten 468  
        12.2.3 Na+-Pumpen tierischer Zellen benutzen die Energie der ATP-Hydrolyse, um Na+ hinaus- und K+ hineinzupumpen 469  
        12.2.4 Die Na+-Pumpe erzeugt einen steilen Na+-Konzentrationsgradienten über die Plasmamembran 470  
        12.2.5 Ca2+-Pumpen sorgen für eine niedrige cytosolische Ca2+-Konzentration 470  
        12.2.6 Gradientengetriebene Pumpen nutzen Gradienten des gelösten Stoffes aus, um aktiven Transport zu ermöglichen 471  
        12.2.7 Der elektrochemische Na+-Gradient treibt den Glucosetransport durch die Plasmamembran tierischer Zellen an 472  
        12.2.8 Pflanzen, Pilze und Bakterien setzen elektrochemische H+-Gradienten ein, um den Membrantransport anzutreiben 474  
     12.3 Ionenkanäle und das Membranpotenzial 475  
        12.3.1 Ionenkanäle sind ionenselektiv und werden reguliert 476  
        12.3.2 Das Membranpotenzial wird durch die Permeabilität der Membran für bestimmte Ionen bestimmt 477  
        12.3.3 Ionenkanäle pendeln zufällig zwischen offenem und geschlossenem Zustand 480  
        12.3.4 Verschiedene Reizarten beeinflussen das Öffnen und Schließen der Ionenkanäle 481  
        12.3.5 Spannungsregulierte Ionenkanäle reagieren auf das Membranpotenzial 482  
     12.4 Ionenkanäle und Signalübertragung in Nervenzellen 484  
        12.4.1 Aktionspotenziale ermöglichen schnelle Kommunikation über weite Entfernungen entlang von Axonen 485  
        12.4.2 Aktionspotenziale werden durch spannungsregulierte Kationenkanäle erzeugt 485  
        12.4.3 Spannungsregulierte Ca2+-Kanäle an den Nervenendigungen wandeln elektrische Signale in chemische Signale um 490  
        12.4.4 Transmitterregulierte Kanäle in der postsynaptischen Membran wandeln chemische Signale wieder zurück in elektrische Signale 492  
        12.4.5 Neurotransmitter können sowohl erregend als auch hemmend sein 493  
        12.4.6 Die meisten Psychopharmaka beeinflussen die synaptische Signalleitung, indem sie an Rezeptoren von Neurotransmittern binden 494  
        12.4.7 Die Komplexität der synaptischen Signalweiterleitung befähigt uns zu denken, zu handeln, zu lernen und uns zu erinnern 494  
        12.4.8 Lichtregulierte Ionenkanäle können dazu dienen, Nervenzellen in lebenden Tieren vorübergehend zu aktivieren oder zu inaktivieren 496  
  Kapitel 13 Wie Zellen Energie aus Nahrung gewinnen 501  
     13.1 Der Abbau und die Nutzung von Zuckern und Fetten 502  
        13.1.1 Nahrungsmoleküle werden in drei Stufen abgebaut 503  
        13.1.2 Die Glykolyse gewinnt Energie aus der Zuckerspaltung 505  
        13.1.3 Die Glykolyse erzeugt sowohl ATP als auch NADH 505  
        13.1.4 Bei der Gärung entsteht ATP in Abwesenheit von Sauerstoff 507  
        13.1.5 Die Glykolyse koppelt die Oxidation an Energiespeicherung in aktivierten Trägermolekülen 508  
        13.1.6 Mehrere Arten organischer Moleküle werden in der Mitochondrienmatrix zu Acetyl-CoA abgebaut 509  
        13.1.7 Der Zitronensäurezyklus erzeugt NADH durch die Oxidation von Acetylgruppen zu CO2 512  
        13.1.8 Viele Biosynthesewege beginnen mit der Glykolyse oder dem Zitronensäurezyklus 513  
        13.1.9 In den meisten Zellen treibt der Elektronentransport die Synthese des Hauptteils von ATP an 518  
     13.2 Regulation des Stoffwechsels 522  
        13.2.1 Katabole und anabole Reaktionen werden durchgeführt und reguliert 523  
        13.2.2 Die Rückkopplungsregulation erlaubt es den Zellen, vom Glucoseabbau auf die Glucosebiosynthese umzuschalten 523  
        13.2.3 Zellen lagern Nahrungsmoleküle in besonderen Speichern, um für Notzeiten vorzusorgen 525  
  Kapitel 14 Energiegewinnung in Mitochondrien und Chloroplasten 531  
     14.0.1 Zellen gewinnen den größten Teil ihrer Energie durch einen membranbasierten Mechanismus 532  
     14.0.2 Chemiosmotische Kopplung ist ein alter Prozess, der in heutigen Zellen erhalten ist 533  
     14.1 Mitochondrien und oxidative Phosphorylierung 535  
        14.1.1 Mitochondrien sind hinsichtlich Struktur, Lage und Anzahl dynamisch 536  
        14.1.2 Ein Mitochondrium enthält eine äußere Membran, eine innere Membran und zwei interne Kompartimente 537  
        14.1.3 Der Zitronensäurezyklus erzeugt energiereiche Elektronen, die für die ATP-Bildung erforderlich sind 538  
        14.1.4 Die Wanderung der Elektronen ist an das Pumpen von Protonen gekoppelt 539  
        14.1.5 Die Elektronen gelangen durch drei große Enzymkomplexe in die innere Mitochondrienmembran 541  
        14.1.6 Das Pumpen von Protonen führt zur Ausbildung eines steilen elektrochemischen Protonengradienten über die innere Mitochondrienmembran 542  
        14.1.7 Die ATP-Synthase nutzt die im elektrochemischen Protonengradienten gespeicherte Energie zur ATP-Erzeugung 542  
        14.1.8 Der elektrochemische Protonengradient treibt auch den Transport über die innere Mitochondrienmembran an 545  
        14.1.9 Die schnelle Umwandlung von ADP in ATP in den Mitochondrien hält in den Zellen ein hohes ATP/ADP-Verhältnis aufrecht 546  
        14.1.10 Die Zellatmung ist erstaunlich effizient 546  
     14.2 Molekulare Mechanismen des Elektronentransports und der Protonenpumpen 547  
        14.2.1 Protonen lassen sich leicht durch die Übertragung von Elektronen bewegen 548  
        14.2.2 Das Redoxpotenzial ist ein Maß für Elektronenaffinitäten 549  
        14.2.3 Die Übertragung von Elektronen setzt große Energiemengen frei 550  
        14.2.4 Metallatome, die fest an Proteine gebunden sind, sind vielseitige Elektronenüberträger 550  
        14.2.5 Die Cytochrom-c-Oxidase katalysiert die Reduktion von molekularem Sauerstoff 552  
     14.3 Chloroplasten und Photosynthese 556  
        14.3.1 Chloroplasten ähneln Mitochondrien, haben aber ein zusätzliches Kompartiment – das Thylakoid 557  
        14.3.2 Die Photosynthese erzeugt ATP und NADPH – und verbraucht sie dann 557  
        14.3.3 Chlorophyllmoleküle absorbieren die Sonnenenergie 560  
        14.3.4 Angeregte Chlorophyllmoleküle leiten die Energie in ein Reaktionszentrum 561  
        14.3.5 Ein Photosystempaar arbeitet zusammen, um sowohl ATP als auch NADPH zu erzeugen 562  
        14.3.6 Sauerstoff wird durch einen wasserspaltenden Komplex erzeugt, der mit dem Photosystem II assoziiert ist 563  
        14.3.7 Das Spezialpaar im Photosystem I erhält seine Elektronen von Photosystem II 564  
        14.3.8 Die Fixierung von Kohlenstoff braucht ATP und NADPH, um CO2 in Zucker umzuwandeln 565  
        14.3.9 Die durch die Kohlenstofffixierung gebildeten Zucker können in Form von Stärke gespeichert oder sie können abgebaut werden, um ATP zu bilden 568  
     14.4 Die Evolution energieerzeugender Systeme 569  
        14.4.1 Die oxidative Phosphorylierung entwickelte sich in Stufen 569  
        14.4.2 Photosynthetisch aktive Bakterien hatten sogar noch geringere Ansprüche an ihre Umwelt 570  
        14.4.3 Die Lebensweise von Methanococcus legt nahe, dass die chemiosmotische Kopplung ein uralter Prozess ist 572  
  Kapitel 15 Intrazelluläre Kompartimente und Proteintransport 579  
     15.1 Membranumschlossene Organellen 580  
        15.1.1 Eukaryotische Zellen besitzen eine Basisausrüstung von membranumschlossenen Organellen 580  
        15.1.2 Membranumschlossene Organellen sind auf verschiedenen Evolutionswegen entstanden 583  
     15.2 Proteinsortierung 584  
        15.2.1 Proteine werden über drei Mechanismen in die Organellen transportiert 585  
        15.2.2 Signalsequenzen lenken Proteine zum richtigen Kompartiment 586  
        15.2.3 Proteine gelangen durch Kernporen in den Zellkern 587  
        15.2.4 Proteine entfalten sich, um in Mitochondrien und Chloroplasten zu gelangen 590  
        15.2.5 Proteine gelangen sowohl vom Cytosol als auch vom Endoplasmatischen Reticulum in die Peroxisomen 592  
        15.2.6 Bereits während ihrer Synthese gelangen Proteine ins Endoplasmatische Reticulum 592  
        15.2.7 Lösliche, auf dem ER synthetisierte Proteine werden ins ER-Lumen abgegeben 594  
        15.2.8 Start- und Stopp-Signale bestimmen die Anordnung eines Transmembranproteins in der Lipiddoppelschicht 596  
     15.3 Vesikulärer Transport 597  
        15.3.1 Transportvesikel befördern lösliche Proteine und Membransegmente zwischen den Kompartimenten 598  
        15.3.2 Die Vesikelknospung wird durch die Zusammenlagerung der Proteinhülle angetrieben 599  
        15.3.3 Das Andocken von Vesikeln ist von „Gurten“ und SNAREs abhängig 601  
     15.4 Sekretorische Wege 603  
        15.4.1 Die meisten Proteine werden im ER kovalent modifiziert 603  
        15.4.2 Beim Verlassen des ER findet eine Qualitätskontrolle für Proteine statt 604  
        15.4.3 Die Größe des ER wird durch die Erfordernis der Proteinfaltung kontrolliert 605  
        15.4.4 Im Golgi-Apparat werden Proteine weiter verändert und sortiert 606  
        15.4.5 Sekretorische Proteine werden von der Zelle durch Exocytose nach außen abgegeben 609  
     15.5 Endocytosewege 610  
        15.5.1 Spezialisierte Phagocyten nehmen große Partikel auf 610  
        15.5.2 Flüssigkeit und Makromoleküle werden durch Pinocytose aufgenommen 612  
        15.5.3 Die rezeptorvermittelte Endocytose ermöglicht einen spezifischen Zugang zu tierischen Zellen 612  
        15.5.4 Über Endocytose aufgenommene Makromoleküle werden in Endosomen sortiert 614  
        15.5.5 Zelluläre Abbauvorgänge finden hauptsächlich in den Lysosomen statt 614  
  Kapitel 16 Zelluläre Signalübertragung 621  
     16.1 Allgemeine Grundlagen der zellulären Signalübertragung 622  
        16.1.1 Signale können über lange oder kurze Entfernungen wirken 622  
        16.1.2 Ein eingeschränktes Sortiment an extrazellulären Signalen kann eine enorme Vielfalt an Zellverhalten hervorrufen 624  
        16.1.3 Die Reaktion einer Zelle auf ein Signal kann schnell oder langsam erfolgen 626  
        16.1.4 Zelloberflächen-Rezeptoren leiten extrazelluläre Signale über intrazelluläre Signalwege weiter 628  
        16.1.5 Manche intrazellulären Signalübertragungsproteine wirken als molekulare Schalter 630  
        16.1.6 Zelloberflächen-Rezeptoren lassen sich in drei Hauptklassen einteilen 631  
        16.1.7 Ionenkanalgekoppelte Rezeptoren verwandeln chemische Signale in elektrische 633  
     16.2 G-Protein-gekoppelte Rezeptoren 634  
        16.2.1 Stimulierung der GPCRs aktiviert G-Protein-Untereinheiten 634  
        16.2.2 Manche Bakteriengifte verursachen Krankheiten, indem sie die Aktivität von G-Proteinen verändern 636  
        16.2.3 Einige G-Proteine regulieren Ionenkanäle direkt 637  
        16.2.4 Viele G-Proteine aktivieren membran-gebundene Enzyme, die kleine Botenmoleküle bilden 638  
        16.2.5 Cyclisches AMP kann Enzyme aktivieren und Gene anschalten 638  
        16.2.6 Der Inositolphospholipid-Weg löst den Anstieg von intrazellulärem Ca2+ aus 641  
        16.2.7 Ein Ca2+-Signal löst viele biologische Vorgänge aus 642  
        16.2.8 Der GPCR-Signalweg erzeugt ein gelöstes Gas, das ein Signal zu benachbarten Zellen trägt 644  
        16.2.9 Durch GPCR ausgelöste intrazelluläre Signalkaskaden können eine erstaunliche Geschwindigkeit, Empfindlichkeit und Anpassungsfähigkeit erreichen 644  
     16.3 Enzymgekoppelte Rezeptoren 646  
        16.3.1 Aktivierte RTKs bilden mit intrazellulären Signalproteinen einen Komplex 647  
        16.3.2 Die meisten RTKs aktivieren die monomere GTPase Ras 648  
        16.3.3 RTKs aktivieren die PI 3-Kinase, um Lipidandockstellen in der Plasmamembran zu erzeugen 650  
        16.3.4 Einige Rezeptoren öffnen eine Überholspur zum Zellkern 652  
        16.3.5 Manche extrazellulären Signalmoleküle passieren die Plasmamembran und binden an intrazelluläre Rezeptoren 652  
        16.3.6 Pflanzen verwenden Rezeptoren und Signalstrategien, die sich von denen der Tiere unterscheiden 657  
        16.3.7 Netzwerke aus Proteinkinasen integrieren Informationen zur Steuerung komplexen Zellverhaltens 657  
  Kapitel 17 Das Cytoskelett 663  
     17.1 Intermediärfilamente 664  
        17.1.1 Intermediärfilamente sind widerstandsfähig und seilartig 665  
        17.1.2 Intermediärfilamente machen die Zellen gegenüber mechanischer Beanspruchung widerstandsfähig 667  
        17.1.3 Die Kernhülle wird durch ein Geflecht von Intermediärfilamenten unterstützt 668  
        17.1.4 Verbindungsproteine verbinden Filamente des Cytoskeletts und überbrücken die Kernhülle 669  
     17.2 Mikrotubuli 670  
        17.2.1 Mikrotubuli sind Hohlröhren mit strukturell unterschiedlichen Enden 671  
        17.2.2 Das Centrosom ist das wichtigste Organisationszentrum der Mikrotubuli in tierischen Zellen 672  
        17.2.3 Mikrotubuli zeigen eine dynamische Instabilität 673  
        17.2.4 Die dynamische Instabilität wird durch GTP-Hydrolyse angetrieben 674  
        17.2.5 Die Dynamik der Mikrotubuli kann durch Arzneistoffe modifiziert werden 675  
        17.2.6 Mikrotubuli organisieren das Zellinnere 676  
        17.2.7 Motorproteine treiben den intrazellulären Transport an 677  
        17.2.8 Mikrotubuli und Motorproteine positionieren Organellen im Cytoplasma 679  
        17.2.9 Cilien und Geißeln enthalten stabile Mikrotubuli, die durch Dynein bewegt werden 679  
     17.3 Aktinfilamente 685  
        17.3.1 Aktinfilamente sind dünn und beweglich 685  
        17.3.2 Aktin und Tubulin polymerisieren nach ähnlichen Mechanismen 686  
        17.3.3 Viele Proteine binden an Aktin und verändern seine Eigenschaften 687  
        17.3.4 In den meisten eukaryotischen Zellen befindet sich unterhalb der Plasmamembran eine aktinreiche Schicht (Zellcortex) 689  
        17.3.5 Die Kriechbewegung einer Zelle ist vom Aktin des Cortex abhängig 689  
        17.3.6 Aktinbindende Proteine beeinflussen den Typ der Vorwölbung, die sich am Leitsaum bildet 691  
        17.3.7 Extrazelluläre Signale können die Anordnung der Aktinfilamente verändern 692  
        17.3.8 Aktin verbindet sich mit Myosin zu kontraktilen Strukturen 693  
     17.4 Muskelkontraktion 693  
        17.4.1 Die Muskelkontraktion beruht auf Aktin- und Myosinbündeln 694  
        17.4.2 Bei der Muskelkontraktion gleiten Aktin- und Myosinfilamente aneinander vorbei 695  
        17.4.3 Die Muskelkontraktion wird durch einen plötzlichen Anstieg der cytosolischen Ca2+-Konzentration ausgelöst 698  
        17.4.4 Verschiedene Muskelzellarten verrichten unterschiedliche Aufgaben 700  
  Kapitel 18 Der Zellteilungszyklus 705  
     18.1 Überblick über den Zellzyklus 706  
        18.1.1 Der eukaryotische Zellzyklus umfasst in der Regel vier Phasen 707  
        18.1.2 Ein Zellzyklus-Kontrollsystem steuert die wichtigsten Vorgänge des Zellzyklus 708  
        18.1.3 Die Zellzyklus-Kontrolle ist in allen Eukaryoten ähnlich 709  
     18.2 Das Zellzyklus-Kontrollsystem 709  
        18.2.1 Das Zellzyklus-Kontrollsystem ist von zyklisch aktivierten Proteinkinasen (Cdks) abhängig 710  
        18.2.2 Verschiedene Cyclin-Cdk-Komplexe lösen unterschiedliche Schritte im Zellzyklus aus 712  
        18.2.3 Die Cyclinkonzentrationen werden durch Transkription und Proteolyse reguliert 713  
        18.2.4 Die Aktivität der Cyclin-Cdk-Komplexe hängt von der Phosphorylierung und Dephosphorylierung ab 714  
        18.2.5 Die Cdk-Aktivität kann durch Cdk-Inhibitorproteine blockiert werden 714  
        18.2.6 Das Zellzyklus-Kontrollsystem kann den Zellzyklus auf verschiedene Weisen pausieren lassen 715  
     18.3 G1-Phase 716  
        18.3.1 In der G1-Phase sind Cdks stabil inaktiviert 716  
        18.3.2 Mitogene fördern die Bildung von Cyclinen, die die Zellteilung anregen 716  
        18.3.3 Ein DNA-Schaden kann vorübergehend das Voranschreiten zur G1-Phase stoppen 718  
        18.3.4 Zellen können die Teilung über längere Zeitabschnitte verzögern, indem sie sich in spezielle Zustände ohne Zellteilung begeben 719  
     18.4 S-Phase 719  
        18.4.1 S-Cdk leitet die DNA-Replikation ein und blockiert eine erneute Replikation 719  
        18.4.2 Eine unvollständige Replikation kann den Zellzyklus in der G2-Phase anhalten 721  
     18.5 M-Phase 721  
        18.5.1 Die M-Cdk treibt den Eintritt in die die Mitose 724  
        18.5.2 Cohesine und Condensine helfen mit, die verdoppelten Chromosomen für die Trennung vorzubereiten 724  
        18.5.3 Verschiedene Bauteile des Cytoskeletts führen die Mitose und die Cytokinese durch 725  
        18.5.4 Die M-Phase vollzieht sich in Stadien 726  
     18.6 Mitose 726  
        18.6.1 Die Centrosomen verdoppeln sich, um die beiden Pole der Mitosespindel zu bilden 727  
        18.6.2 Der Aufbau der Mitosespindel beginnt in der Prophase 727  
        18.6.3 In der Prometaphase heften sich die Chromosomen an die Mitosespindel 728  
        18.6.4 Chromosomen helfen beim Aufbau der Mitosespindel 729  
        18.6.5 Die Chromosomen ordnen sich in der Metaphase am Äquator der Spindel an 730  
        18.6.6 Proteolyse treibt die Trennung der Schwesterchromatiden in der Anaphase 731  
        18.6.7 Chromosomen trennen sich in der Anaphase 731  
        18.6.8 Nicht angeheftete Chromosomen blockieren die Trennung der Schwesterchromatiden 733  
        18.6.9 Die Kernhülle wird in der Telophase wiederhergestellt 733  
     18.7 Cytokinese 733  
        18.7.1 Die Mitosespindel bestimmt die Teilungsebene bei der Spaltung des Cytoplasmas 734  
        18.7.2 Der kontraktile Ring tierischer Zellen besteht aus Aktin- und Myosinfilamenten 735  
        18.7.3 In Pflanzenzellen wird bei der Cytokinese eine neue Zellwand gebildet 736  
        18.7.4 Membranumhüllte Organellen müssen bei der Zellteilung auf die Tochterzellen verteilt werden 737  
     18.8 Kontrolle von Zellzahl und Zellgröße 738  
        18.8.1 Apoptose hilft, die Zahl tierischer Zellen zu regulieren 738  
        18.8.2 Apoptose wird durch eine intrazelluläre Proteolysekaskade vermittelt 739  
        18.8.3 Die intrazellulären Proteine der Bcl2-Familie regulieren das intrinsische Todesprogramm 740  
        18.8.4 Apoptosesignale können auch von anderen Zellen kommen 741  
        18.8.5 Tierische Zellen benötigen extrazelluläre Signale zum Überleben, zum Wachstum und zur Teilung 742  
        18.8.6 Überlebensfaktoren unterdrücken die Apoptose 742  
        18.8.7 Mitogene regen die Zellteilung an, indem sie den Eintritt in die S-Phase fördern 743  
        18.8.8 Wachstumsfaktoren regen das Zellwachstum an 744  
        18.8.9 Einige extrazelluläre Signalproteine hemmen das Überleben, die Teilung oder das Wachstum von Zellen 744  
  Kapitel 19 Sexuelle Vermehrung und Genetik 751  
     19.1 Die Vorteile der Sexualität 751  
        19.1.1 An der sexuellen Fortpflanzung sind sowohl diploide als auch haploide Zellen beteiligt 752  
        19.1.2 Die geschlechtliche Fortpflanzung erzeugt genetische Vielfalt 753  
        19.1.3 Die sexuelle Fortpflanzung verschafft Organismen einen Wettbewerbsvorteil in einer sich verändernden Umwelt 754  
     19.2 Die Meiose und die Befruchtung 754  
        19.2.1 Die Meiose umfasst eine DNA-Replikationsrunde, gefolgt von zwei Kernteilungsrunden 755  
        19.2.2 Die duplizierten homologen Chromosomen paaren sich während der meiotischen Prophase 756  
        19.2.3 Zwischen den mütterlichen und den väterlichen Chromosomen in jedem Bivalent finden Crossing-over statt 758  
        19.2.4 Die Chromosomenpaarung und das Crossing-over stellen eine ordnungsgemäße Verteilung der Homologe sicher 761  
        19.2.5 Die zweite meiotische Teilung erzeugt haploide Tochterkerne 762  
        19.2.6 Die haploiden Gameten enthalten neu sortierte genetische Informationen 762  
        19.2.7 Die Meiose ist nicht fehlerfrei 764  
        19.2.8 Die Befruchtung stellt wieder ein vollständiges diploides Genom her 765  
     19.3 Mendel und die Vererbungsregeln 766  
        19.3.1 Mendel wählte für seine Untersuchungen Merkmale, die getrennt vererbt werden 767  
        19.3.2 Mendel konnte die alternativen Vererbungstheorien widerlegen 768  
        19.3.3 Mendels Experimente enthüllten das Vorkommen von dominanten und rezessiven Allelen 768  
        19.3.4 Jeder Gamet trägt für jedes Merkmal ein einziges Allel 769  
        19.3.5 Mendels Segregationsregel lässt sich bei allen Organismen anwenden, die sich sexuell fortpflanzen 770  
        19.3.6 Die Allele für verschiedene Merkmale segregieren unabhängig voneinander 771  
        19.3.7 Den Mendel’schen Erbregeln liegt das Verhalten der Chromosomen während der Meiose zugrunde 772  
        19.3.8 Gene, die auf demselben Chromosom liegen, können durch das Crossing-over unabhängig verteilt werden 775  
        19.3.9 Mutationen in Genen können einen Funktionsverlust oder einen Funktionsgewinn verursachen 775  
        19.3.10 Jeder von uns trägt viele potenziell nachteilige rezessive Mutationen 776  
     19.4 Genetik als experimentelles Werkzeug 777  
        19.4.1 Der klassische Ansatz beginnt mit zufälliger Mutagenese 777  
        19.4.2 Genetische Reihenuntersuchungen identifizieren Mutanten mit Mängeln in bestimmten zellulären Prozessen 779  
        19.4.3 Konditionale Mutanten erlauben die Untersuchung letaler Mutationen 781  
        19.4.4 Ein Komplementationstest kann verraten, ob sich zwei Mutationen im selben Gen befinden 782  
     19.5 Erkundung der Humangenetik 782  
        19.5.1 Gekoppelte Blöcke von Polymorphismen wurden von unseren Vorfahren weitergegeben 783  
        19.5.2 Polymorphismen geben Hinweise auf unsere Evolutionsgeschichte 784  
        19.5.3 Genetische Untersuchungen helfen bei der Suche nach Ursachen menschlicher Krankheiten 784  
        19.5.4 Viele schwere seltene menschliche Krankheiten werden durch Mutationen in einzelnen Genen verursacht 785  
        19.5.5 Volkskrankheiten werden oft durch mehrfache Mutationen und Umweltfaktoren beeinflusst 787  
        19.5.6 Genomweite Assoziationsstudien können die Suche nach Mutationen unterstützen, die mit Krankheiten vergesellschaftet sind 787  
        19.5.7 Wir haben noch viel zu lernen über die genetische Grundlage der Verschiedenheit der Menschen und ihre Krankheiten 791  
  Kapitel 20 Zellgemeinschaften: Gewebe, Stammzellen und Krebs 797  
     20.1 Extrazelluläre Matrix und Bindegewebe 798  
        20.1.1 Pflanzenzellen besitzen stabile Außenwände 799  
        20.1.2 Cellulosemikrofibrillen verleihen der Pflanzenzellwand ihre Zugfestigkeit 800  
        20.1.3 Tierisches Bindegewebe besteht größtenteils aus extrazellulärer Matrix 802  
        20.1.4 Kollagen verleiht dem tierischen Bindegewebe Zugfestigkeit 802  
        20.1.5 Zellen ordnen das Kollagen, das sie sezernieren 804  
        20.1.6 Integrine koppeln die Matrix außerhalb der Zelle an das in der Zelle liegende Cytoskelett 805  
        20.1.7 Polysaccharidgele und Proteine füllen die Zwischenräume und widerstehen Druckkräften 807  
     20.2 Epithelschichten und Zell-Zell-Verbindungen 809  
        20.2.1 Epithelschichten sind polarisiert und ruhen auf einer Basallamina 810  
        20.2.2 Schlussleisten versiegeln ein Epithel und trennen die apikalen und basalen Oberflächen der Epithelschicht 810  
        20.2.3 Mit dem Cytoskelett verknüpfte Zellverbindungen koppeln Epithelzellen dauerhaft aneinander und an die Basallamina 812  
        20.2.4 Gap junctions ermöglichen anorganischen Ionen aus dem Cytosol und kleinen Molekülen den Durchgang von Zelle zu Zelle 815  
     20.3 Stammzellen und Erneuerung von Geweben 817  
        20.3.1 Gewebe sind organisierte Mischungen aus vielen Zelltypen 819  
        20.3.2 Verschiedene Gewebe werden mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten erneuert 820  
        20.3.3 Stammzellen und proliferierende Vorläufer-zellen erzeugen einen ständigen Nachschub an endgültig ausdifferenzierten Zellen 821  
        20.3.4 Spezifische Signale erhalten die Stammzellpopulationen aufrecht 823  
        20.3.5 Stammzellen können eingesetzt werden, um verlorenes oder beschädigtes Gewebe zu reparieren 824  
        20.3.6 Induzierte pluripotente Stammzellen liefern eine bequeme Quelle für menschliche ES-artige Zellen 826  
        20.3.7 Pluripotente Stammzellen der Maus und des Menschen können in Kultur Organoide bilden 827  
     20.4 Krebs 828  
        20.4.1 Krebszellen proliferieren übermäßig und wandern unangemessen 829  
        20.4.2 Epidemiologische Untersuchungen identifizieren vermeidbare Krebsursachen 829  
        20.4.3 Krebs entwickelt sich durch eine Anhäufung somatischer Mutationen 831  
        20.4.4 Krebszellen entwickeln sich und erwerben dabei einen zunehmenden Wettbewerbsvorteil 832  
        20.4.5 Zwei Hauptklassen von Genen sind für Krebs entscheidend: Onkogene und Tumorsuppressorgene 834  
        20.4.6 Krebsentscheidende Mutationen gruppieren sich in wenigen fundamentalen Signalwegen 836  
        20.4.7 Dickdarmkrebs veranschaulicht, wie der Verlust eines Tumorsuppressorgens zu Krebs führen kann 836  
        20.4.8 Das Verständnis der Zellbiologie des Krebses eröffnet neue Behandlungswege 841  
  Antworten 847  
  Glossar 917  
  Stichwortverzeichnis 943  
  EULA 959  

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